(中國科學院南京地質古生物研究所，南京210008)
R.內韋斯
(英國謝菲爾德大學孢粉學研究中心，謝菲爾德S13JD)
本文首次在桂林國際泥盆系-石炭系界線亞地層剖面附近，主要是顧平剖面晚泥盆世末發現並研究了小孢子群，建立了Pmr和Pml兩個孢子化石帶。它們是晚泥盆世末期的兩個孢子帶，可與白俄羅斯、波蘭、西歐和湘中廣泛對比。文章還討論了上述地區晚泥盆世晚期微型動物植物群演化的四個階段:①網孢蟲屬(Retispora lepidophyta)為主要階段；②鱗藻和棘孢藻* * *存在階段；③以V.pusillites為主要階段；(4)④鱗翅目昆蟲的生殖階段。桂林地區的Pmr和Pml分別對應於上述③和④階段。文章還討論了以鱗藻和針藻的消失作為泥盆系-石炭系界線的不足之處。
晚泥盆世；小孢子；廣西桂林
1簡介
廣西桂林南邊村剖面是國際泥盆系-石炭系界線的壹個亞地層剖面(圖1)。由於該剖面位於碳酸鹽臺地前緣的壹套斜坡相中，生物化石豐富，在此建立了相應的化石組合帶，包括晚泥盆世至早石炭世的牙形石、腕足類、三葉蟲、介形類共8個，但未發現小孢子。剖面D/C界線下74.3cm處有壹層4mm厚的黑色頁巖(第49層)，曾被認為相當於德國的漢根貝格頁巖和貴州的長順頁巖。經過多次努力(包括前人的工作和本文作者的工作)，在這個極薄的黑色頁巖(南邊村剖面和頭頭村剖面)中沒有獲得有價值的小孢子。然而，在顧平西北3km處的新建附近，即距桂林約10km處，發育臺地-溝谷相(窪地)地層。在灰黑色泥質頁巖和粉砂質頁巖中發現了非常豐富和保存完好的晚泥盆世小孢子群，大致可分為兩個組合帶。它們可以廣泛地與西歐、波蘭和前蘇聯的晚泥盆世小孢子相比較。這壹小孢子的發現無疑彌補了桂林泥盆系-石炭系界線小孢子研究的不足，也為提高亞層剖面附近的古生物研究水平做出了新的貢獻。
圖1顧平段位置示意圖
a-局限臺地相；b-開闊臺地至邊緣臺地相；c-臺地前陸斜坡相；d-凹面相；e凹陷陸相堤巖相
2小孢子生物地層學
桂林顧平剖面泥盆系頂部2.1小孢子組合
小孢子樣品主要采自矽質巖(柳江組)上方鹿寨組壹段露頭，巖性主要為灰色、灰黑色互層砂、泥、頁巖。* * *采集到15個樣品，經分析處理，其中8個樣品含有豐富且保存完好的晚泥盆世頂生小孢子組合。它們介紹如下:
在采集樣品的地層中獲得顯著的小孢子(自下而上樣品編號為GP-2-GP-8)，暫定為Pmr組合。在其底部(GP-2)主要有具年代學意義的淡黃藻、疣孢藻和瘤孢藻。它們的出現無疑表明該組合是晚泥盆世的頂級小孢子組合。然而，它在扣帶綱中最發達，如密孢綱。a，D.sp.B，和無環孢子菌，它類似於扣帶的範疇，但實際上它是非扣帶的，成團的。鹵臭氧化物占大多數。與上述小孢子* * *相關的分子還包括rugospora sp .微循環是壹種特殊的現象。點孢菌。，Vallatisporites sp .Camptotriletes cf. prionatus，Knoxisporites cf. Literatus，Tumulispora Monstrosa，Gorgonispora sp .網藻屬。，省枝孢菌。基督教政策協會。奇花異柳等。再往上是Vallatisporites puil lites-Tumulispora Malevkensis，T. Robus-tospinosus sp .11月，外植膜翅目昆蟲(樣品GP-3-GP-8)。具有上述代表性分子* * *的其它小孢子是:Tumulispora monstrosa，T. Varverrucata，Apiciculturetusipolites胡娜-嫩斯，Grandisporasp。a，g .參見山茱萸，棘螈屬。斯匹次卑爾根濃孢菌。褶孢菌。、扁平點孢黴、尖孢黴、異尖孢黴、蘋果尖孢黴、刺尖孢黴、傘孢黴。，Petrotriletes sp .，Convolutispora permixta，C.major，Pustulatisporites cf.dolbii，Cymbosporites cf.magnificus，Auroraspora macra，A.cf.corporiga，Planis-porites sp .Rugospora cf.corporata，R.sp .，Camptotriletes paprothii，Latosporites sp .微黃孢菌屬。，Bascaudaspora sp .、微棘球孢菌、三角尖孢菌、K.sp .、微棘球孢菌、微棘球孢菌、普通小球孢菌、輻射狀尖孢菌。，Kraeuselisporites cf . hiberna icus，Crassispora Catena，Bacillus sp .Velamisporites參見Caperatus等。
值得註意的是，在樣品GP-9中，也是最上面的產小孢子層，也有小鱗網孢變種的破碎分子，現在暫命名為Pml子帶，因為小鱗網孢變種的比例為2% ~ 3%。這壹現象可以與世界其他地方，尤其是白俄羅斯(將在下文討論)相比較。
表1桂林顧平剖面小孢子與其他動物化石對比
2.2與同期其他動物化石的對比
這個剖面上還有壹些其他的化石，如菊石、介形類和牙形類。其中，顧平剖面(桂林1: 5萬區域地質調查報告，1988)原60層鹿寨組富含介形類、R. (R.) Costa、r .(r .)stri Tula、Maternell La Hemisphaerica。它們是德國萊茵法門階頂部的半球形-雙球形帶的主要分子，在廣西南丹羅浮也有發現。菊花石Tornoceras？物種僅見於中、上泥盆世。
在桂林發展的兩個組合。minor-Vallatisporites pui lites-Tumulispora Malevkensis和v . pui lites-t . Malevkensis-t . robustostrinosus sp .其特征可與華牧、獨山、湘中及華南普裏皮亞季坳陷的特征相似。比如楊運成，比如V. Puillites和V. Vallatus，還有壹些其他的孢子屬和種都很差。鱗翅目昆蟲的數量很少，精致的個體數量也大大減少。然而，壹些物種的Tu-mulispora急劇增加，所以這個帶被稱為V. Puillites-T. (PM)帶。這是繼晚泥盆世的LL帶、LE帶和PLE帶之後，俄羅斯最重要的化石帶。與該帶壹起出生的牙形刺為Siphonodella Praesulcata，Pseudopolignatus fusiformis(Avchimovitch，v.i.et al)。它是西歐晚泥盆世頂部小孢子帶LN(R.lepidophyta-V.nitidus)的標準分子。V.nitidus是晚泥盆世最頂端的P帶分子(V.pusillites)，也可與西歐的LN帶相比較[29]。我們知道，LN帶的定義是基於光亮鱗毛蕨的首次出現和鱗毛蕨的逐漸消失。桂林顧平剖面小孢子的出現反映了這壹趨勢，而這壹趨勢壹直以鱗毛蕨-malevkensis-robustostopisus sp .的興盛為特征。但只有破碎的小鱗毛蕨出現在頂部。前蘇聯穆戈德紮爾山脈的別喬古爾段也有類似現象。在晚泥盆世的頂部ML (T.malevkensis-R. Lepidopyta)帶中發現了R. Lepidopyta，而T.malevkensis和R.lepidophytavar.minor在白俄羅斯的PM帶中共同產出[28]。此外，Mugoazhary區域相當於2b剖面中稀有的R.lepidophyta var.tenera。正如已經介紹過的[24]，湘中也有類似的情況。PL帶(V.pusillites-R. Lepi-Dophyta)的三個子帶中，下子帶僅表現為R.lepidophyta的產出，而中亞帶* * *也有同樣的產出，上子帶占優勢，但尚未見到R. Lepidita。在上亞帶頂部，即孟珙坳組頂部，以前未發現有鱗藻，方小思[32]聲稱發現了鱗藻，並建立了壹個新的組——田心組。如果是真的，那它和桂林有壹個非常相似的演變發展過程。
4泥盆紀-石炭紀小孢子生物地層學
4.1晚泥盆世末小孢子演化的四個階段
綜上所述，桂林地區與波蘭、前蘇聯、湘中及我國貴州的晚泥盆世小孢子具有較為壹致的演化關系。這些地區晚泥盆世小孢子群的特征可歸納為四個階段。在1階段，獨行菜占優勢或僅產生獨行菜，如湘中PL帶下亞區、俄羅斯地臺中東部L帶[29]、西波美拉尼亞Ra帶[33]，獨行菜可達14%；第二階段以R.lepidophyta和v . puil lites * * * *的誕生為標誌，如湘中PL帶的中亞帶，前面提到的俄羅斯地區P帶的PLE亞帶，西歐的LL和LE帶應該相當於這個階段；第三階段以纖蛇紋石為主，如湘中PL帶的上亞帶、俄羅斯P帶的PM亞帶和桂林的Pmr組合，西歐大部分LN帶也屬於這壹階段，波蘭似乎缺失了這壹階段。第四階段，即獨行菜的再羽化階段，壹般以獨行菜變種和獨行菜變種為代表，如湘中田心組據說有獨行菜產出。前蘇聯Mugodzhar山區Berchogur段2b段ML帶產lepidophyta var.tenera[29]，桂林地區Pml組合產lepidophyta var.minor。桂林地區Pmr和Pml的組合分別對應於上述階段3和階段4。圖2反映了晚泥盆世末小孢子的演化。
4.2泥盆紀-石炭紀小孢子界線的困惑與缺失
在實踐中，將鱗藻和針藻作為泥盆紀-石炭紀小孢子界線的標準常常令人混淆。在牙形石界線附近，這兩種小孢子的比例相當小。這就很難區分是失蹤還是消失。換句話說，當R.lepidophyta小於1% [30]時，該分子往往非常罕見，很難找到，因此可能得出該分子消失的結論。華南就有這樣的例子。湘中新邵縣馬蘭邊剖面的孟珙坳組為早石炭世，但在上泥盆統頂部未發現鱗翅目化石。事實上，楊運成[24]和方小思[32]在孟珙坳組甚至頂部都發現了鱗翅目化石。
此外，根據現代間斷平衡理論關於物種形成和不同時期地層界線劃分的具體實踐，許多時期之間的界線取決於壹些新的動植物物種的首次出現。從這個角度來看，泥盆紀-石炭紀小孢子界線是建立在R.lepidophyta和V.pusillites消失的基礎上的，這顯然有其固有的缺點。
圖2晚泥盆世末小孢子演化的四個階段。
5結論
首次獲得桂林國際泥盆系-石炭系界線亞型剖面附近的孢粉資料，並在晚泥盆世末建立了兩個小孢子組合。這些組合可與湖南、貴州、長江下遊地區、白俄羅斯、波蘭和萊茵河地區的同期小孢子進行比較。發現上述地區晚泥盆世末地層中的小孢子演化經歷了四個階段。即:①鱗翅目占優勢階段；②鱗毛蕨和針毛蕨的生長階段* * *；③以V.pusillites為主要階段；④獨行菜的再羽化階段，桂林的Pmr組合和Pml組合分別對應於上述階段③和階段④。根據上述演化階段，我們不難區分這些標準化石在實踐中是缺失還是正在消失，尤其是當R.lepidophyta所占比例相對較小時。同時指出，根據R.lepidophyta和V.pusillites，傳統的泥盆紀-石炭紀孢粉界線的消失有其固有的缺點。
新化石物種描述
tumulispoa staplin & jansonius屬1964
粗壯棘突石斑魚11月
全尺寸銘牌ⅰ-9(第68頁)，活頁GP-4-1
特征描述三角孢，有環和洞，三角形赤道輪廓，圓形或錐形頂部。三條射線很明顯，呈直線或波浪狀延伸至赤道。(外壁)外層沿赤道延伸形成壹個突出的黑環，厚度為10μm，在距赤道2/3處開始逐漸變細。遠極面外壁的外層和環有基部較厚的棘突，棘突或分離，或在基部相連，形成粗糙的冠(瘤)脊。刺長6～10 μm，基部直徑3～6 μm..內層通常不明顯。
測量32 ~ 65μ m(根據5個化石)
這種新種與其他種的Tumulispora相比，刺明顯而粗。刺長壹般為6 ~ 10微米，通常在基部相連，形成粗糙的冠(瘤)脊。
產地和層位:華南，桂林，上泥盆統頂部。
感謝John Utting認真審閱全文並提出寶貴意見。
參考
[1]K.Higgs，G.Clayton和J.B.Keegan .愛爾蘭圖爾內期巖石的地層和系統孢粉學。愛爾蘭地質調查局。特種紙編號7，1988。
潘江等中國南方泥盆紀。參見:華南泥盆紀會議錄。北京:地質出版社，1978。
高。西藏聶拉木晚泥盆世孢子的發現及其地層意義。見:青藏高原地質著作集(8)。北京:地質出版社，1983，183 ~ 238。
侯彭靜。湘中錫礦山地區泥盆系-石炭系過渡層的孢子組合。中國地質科學院地質研究所學報(第9期)，1982，81 ~ 92。
侯等。貴州泥盆系-石炭系界線。北京:地質出版社，1985。
高。黔東南晚泥盆世至早石炭世孢子帶及泥盆系-石炭系界線。貴州地質，1991，8 (1)，59 ~ 71。
高。鄂西和湘西北泥盆系和石炭系界線層的小孢子地層學研究。中國地質科學院地質研究所學報(第23期)，1992，171 ~ 192。
高。湖南泥盆系-石炭系界線層孢子組合及其地層意義。地質評論，1990，36 (1)，58 ~ 68。
高蓮達。塔裏木盆地北部早石炭世早期孢子的發現及其地質意義。中國地質，1991，(12)，27 ~ 28。
【10】歐陽舒，陳永祥。江蘇句容泥盆紀-石炭紀孢子組合及吳彤群時代的討論。南京古生物研究所(23號)，1987，1 ~ 120。
【11】歐陽舒，陳永祥。江蘇中部寶應地區晚泥盆世-早石炭世孢子組合。Acta微生物區系，1987，4 (2)，195 ~ 216。
歐陽斯和陳燕.江蘇泥盆紀-石炭紀過渡層序的孢粉.華夏古隆起，編號41989，439~473 .
高。長江下遊晚泥盆世至早石炭世小孢子地層學的新進展。中國地質，1991，(8)，28 ~ 30。
【14】賀勝策，歐陽舒。浙西富陽西湖組泥盆系-石炭系過渡層孢子組合。古生物學報，1993，32 (1)，31 ~ 48。
[15]蔡，陸。贛南小木泥盆紀-石炭紀孢子組合及其地層意義。古生物學學報，1993，32(3)。
[16]楊威，R.Neves，劉b .雲南西部網斑星蟲的發生。I.S .等人(編輯).第1期實習生會議錄。岡瓦納大陸離散與亞洲增生論文集(IGCP-Project.321)武漢:中國地質大學出版社，1991，22~25。
楊W..岡瓦納板塊和勞亞西亞板塊縫合帶地區上古生界孢粉研究及其地質意義(未發表的博士論文:謝菲爾德大學和中國地質大學的聯合研究)。
[18]T.N .喬治.英倫諸島迪南提巖的對比.地質社會與地質報告，1976，7，1~87。
泥盆紀-石炭紀界線。Lethaia，1980，13(4)，287。
[20]C.A.Sandberg、M.Streel和R.A.Scott .美國西部和中部單元州和歐洲泥盆紀-石炭紀界線牙形刺分帶和孢子組合的比較。Int.Strat.Géol.Carb，Krefeld，C.r.1，1972，179~203。
普裏皮亞季鹽下泥盆紀沈積中的孢子及其地層意義。白俄羅斯共和國古地層4，1957，3~121。
[22]G.Dolby和R.Neves .關於英格蘭Mendips泥盆紀-石炭紀界線的孢粉學證據。in:C . r . 6th . congr . avanc . etud . stratigr . géol . carb .(謝菲爾德，1967)，1970，2，631~646。
[23]來自加拿大泥盆紀的D . c . McGregor . hymenozonotriletes lepidophytus Kedo和相關孢子。列日大學會議和學術討論會，1970，55，315~326。
楊運成。關於子孢子化石的描述，見:湖南晚泥盆世、早石炭世地層與古生物。北京:地質出版社，1987。
[25]西澳大利亞坎寧盆地上泥盆統和下石炭統的G.Playford植物微體化石。古地理B，158B，1976，1~71。
[26]B.Owens和M . streel . hymenozonotriletes lepidophytus Kedo，其分布及其與泥盆紀-石炭紀界線的關系。古生物孢粉修訂版1，1967，141~150。
[27]K.Higgs和M.Streel,《德國萊茵河流域北部泥盆紀-石炭紀界線的孢子地層學》。森肯伯格，1984，67，157~180。
[28] V.I.Avchimovitch等人..白俄羅斯普裏皮亞季坳陷泥盆紀和石炭紀邊界沈積物的分帶和孢子復合體。比利時地質學會年鑒。T.115——fasc.2，1992，425~451。
[29] V.I.Avchimovitch等人..蘇聯歐洲部分和西歐泥盆紀-石炭紀界線沈積物的中孢子系統學和地層對比。森肯伯格，1988，100，169~191。
[30]K.Higgs、M.Streel、D.Korn和E . PAPR oth . new stock um海溝I和Hasselbachtal鉆孔中泥盆紀-石炭紀界線層的孢粉學數據。德國北R henish地塊。安. Soc.géol。Belg.T.115——fasc.2，1992，551~557。
[31]G .斯匹次卑爾根的普萊福德下石炭統微生物群——Pt2——古生物5，1963，619~678，88~95。
[32]方新，M.Streel .湘中泥盆系-石炭系界線劃分的新進展.中國科學通報，1993，38(8)，732~736。
[33]E.Turnau .西波美拉尼亞(波蘭北部)最上泥盆統和下石炭統沈積的孢子分帶，Meded.Rijks.Geol.Dienst，1978，30，1~35。
圖表描述
標本保存在中國科學院南京地質古生物研究所。它們均產於桂林顧平剖面鹿寨組二段。除非特別說明，所有照片放大750倍。
1、2—鱗葉網孢菌(Kedo)Playford，1976
3—皺孢黴。
4、7—亮疣孢菌(Naumova)Playford，1964
5、6—Vallatisporites pusillites(Kedo)Dolby & Neves，1970
8—諾克斯孢子菌屬。
9—粗壯棘球蟲，新種
10—密孢子菌屬。
11、12—malevkensis(Kedo)Turnau，1978
古生物地史