(1)反芻
牛的食道內有橫紋肌,可以獨立地將瘤胃內的大塊青粗飼料通過食道送回口中,重新咀嚼後返回瘤胃。這種現象被稱為反芻。反芻是牛的正常消化活動之壹,也是動物健康的標誌之壹。牛的正常反芻發生在餵食後。每天反芻6 ~ 10次。每次30 ~ 50分鐘,總時間為7 ~ 8小時,反芻次數減少或停止是患病的標誌之壹。
①反芻出現並停止。
第四胃(皺胃)是空的,瘤胃壁受到浮在瘤胃內容物上層的大塊飼料的機械刺激,瘤胃前部和網膜壹起強烈收縮,使賁門處的飼料進入食道,在食道橫紋肌反向收縮的配合下,將飼料送回口中,咀嚼,臼齒再將飼料磨碎,吞回。牛每口咀嚼反芻動物約40 ~ 50次(正常飲食下,咀嚼次數減少,也是生病的征兆)。當瘤胃前端和網膜強烈收縮在壹起時,已經在網膜底部咀嚼發酵的飼料也通過網孔擠入瓣胃,已經在瓣胃的瓣間部分吸收的草料擠入第四胃。當第四個胃在反芻多個食物球後充滿草料時,反芻動作被抑制並停止,壹個反芻循環結束。
②反芻的功能
在反芻時,瘤胃中的食物球會流回口腔。當擠壓食物球時,其中的水和小顆粒立即被再次吞咽,而食物球中的長顆粒則留在口中,咀嚼50 ~ 60秒後再吞咽。反芻是反芻動物正常消化利用纖維素的重要步驟。
反芻可以增加唾液分泌;可以減少飼料體積,增加飼料顆粒密度,這是決定飼料顆粒在瘤胃停留時間的兩個重要因素。反芻有助於將飼料顆粒按大小分開,使較大顆粒的飼料能在瘤胃中停留足夠的時間而被完全消化,而小顆粒物質則立即排入網狀組織;反芻增加了飼料顆粒與微生物的接觸面積,提高了纖維飼料的消化率。
③反芻的影響因素。
牛的反芻活動受許多因素的影響,如品種、年齡、飼料質量、環境等。反芻其實和瘤胃的發育程度有關。新生的小牛不會反芻。隨著它們逐漸開始吃草料,微生物在瘤胃內繁殖,出生後2 ~ 3周內短時間反芻。隨著瘤胃的充分發育,出現了正常的反芻循環。
(2)瘤胃發酵
牧草中約85%的營養物質在瘤胃中被消化或修飾。瘤胃消化是由與牛共生的瘤胃微生物完成的。90%以上的纖維素、半纖維素、果膠等物質(不能被牛的消化器官消化)被瘤胃微生物分泌的纖維素酶水解,最終產物是以乙酸為主的揮發性有機酸,作為牛的營養來源被吸收;90%以上的澱粉也被瘤胃微生物降解,最終產物也是揮發性脂肪酸。而澱粉產生的有機酸中丙酸比例增加,乙酸比例減少。
瘤胃發酵主要依靠瘤胃內的瘤胃微生物。1 ml瘤胃液可含16億~ 400億個細菌和20萬種原蟲。有很多種細菌和原生動物。采食類型決定了瘤胃內以哪種細菌為主,而細菌的類群又決定了揮發性脂肪酸的產生和比例。真菌也是瘤胃微生物菌群的壹種。
瘤胃環境最適合微生物生長,瘤胃無氧,pH 5.5 ~ 7.0,溫度39 ~ 40℃,是多種酶活性的最佳條件。瘤胃內的食物壹般是連續供應的。發酵的終產物如揮發性脂肪酸和氨通過瘤胃壁被吸收。腫瘤和網狀組織中微生物的密度相當高。
①瘤胃發酵的主要功能
通過瘤胃發酵,將低質蛋白和非蛋白氮轉化為細菌蛋白,供牛合成乳蛋白。大部分碳水化合物發酵提供能量(小腸缺乏澱粉酶,只能消化少量澱粉);瘤胃細菌合成B族維生素和維生素K,瘤胃發酵還可以消除飼料中的壹些有毒成分。
但是,瘤胃發酵也會產生壹些副作用。碳水化合物在瘤胃中的發酵與部分能量損失(甲烷和CO2的產生)有關。如果細菌沒有足夠的能量將氨轉化為細菌蛋白,就會部分降解飼料中營養價值高的蛋白質,使其以氨的形式流失。
不飽和脂肪酸氧化成飽和脂肪酸,產生壹些對人體有益的共軛脂肪酸。雖然瘤胃微生物對日糧組成的變化適應較快,但牛對不同揮發性脂肪酸比例的變化仍需要較長時間的適應。所以飼料成分的改變要循序漸進(需要5-7天的過渡期)。牛不直接吃細菌。每天可在腫瘤和網狀胃內形成2.5公斤細菌蛋白(相當於400克氮),排入小腸。這些細菌在小腸中被消化,並作為氨基酸的主要來源。
所以要養好牛,首先要養好瘤胃,也就是把瘤胃微生物餵好。
②影響瘤胃發酵的因素
A.牛日糧中蛋白質的含量(主要是瘤胃中可溶性蛋白質的含量)是影響瘤胃微生物數量和活力的最重要因素。比如純麥稭日糧粗蛋白只有3% ~ 4%,會使瘤胃微生物數量減少到正常量的1/10,降低牛消化粗纖維和澱粉的能力。
B.日糧中的可發酵物質是瘤胃微生物繁殖和消化的能量來源,也是瘤胃中可溶性蛋白轉化為微生物蛋白的必要條件,是牛利用尿素等含氮物質合成微生物蛋白的必要條件。當可溶性糖、澱粉和纖維合理搭配時,微生物效率最高。
C.飲食中含有微生物必需的其他物質,如硫、鈷和鋅等。否則瘤胃微生物的活性和數量都會下降,含硫氨基酸和維生素B12無法合成。
D.當日糧組成發生變化時,瘤胃微生物也發生變化。而微生物組成的改變並不能馬上完成,壹般認為至少需要7天,所以日糧穩定,瘤胃消化率高,日糧變化大。應有不少於7天的過渡期,即每天更換壹小部分,7天以上完成更換,可避免突然更換造成瘤胃消化異常甚至腹脹等嚴重損失。
E.瘤胃溫度瘤胃微生物對溫度要求嚴格,其最適溫度為39 ~ 39.5℃。高於或低於這個溫度,瘤胃消化率都會降低。所以夏天壹定要註意防暑,減少容易發酵產熱的飼料(如玉米、高粱、大麥等。),換成發酵產熱少或不產熱的飼料(如餅、少許油等)。)以避免瘤胃溫度過高。
F.瘤胃pH瘤胃的酸度呈中性,是瘤胃消化粗飼料的必要條件。瘤胃微生物對瘤胃酸度非常敏感,壹旦呈酸性,就失去了消化粗飼料的能力。富含澱粉和糖的濃縮飼料(如谷物、塊莖、糖蜜等。)在瘤胃內快速發酵,產生大量的酸,超過了瘤胃吸收酸的速度和唾液中和酸的能力,瘤胃會明顯呈酸性,尤其是青貯飼料等含酸量高的飼草,會使情況惡化。瘤胃pH低於6.6不利於纖維消化,低於5.5基本只有乳酸發酵,導致酸中毒。因此,當精料飼料達到日糧的50%以上時,必須在精料中添加0.5% ~ 1.5%的緩沖液。較好的緩沖劑由3 ~ 5份小蘇打和1份氧化鎂組成。
G.當飲水充足而缺水時,瘤胃內水分會減少,草料難以周轉和轉移,反芻困難,使牛的采食量和草料在瘤胃內的循環減少。
H.瘤胃微生物中的細菌容易被抑菌藥物殺死,慎用,瘤胃細菌是完成瘤胃消化的主要參與者。如果全部殺死,瘤胃消化無法進行,草料全部轉移到第四胃和小腸消化,遠遠超出消化的可能,造成牛的消化紊亂。牛長期使用抑菌藥物會引起極度消瘦、乳腺炎和腹瀉,甚至死亡。
③打嗝
大量截留在瘤胃和網膜中的微生物強烈發酵進入瘤胃和網膜的各種營養物質,產生揮發性脂肪酸和各種氣體(主要是甲烷和二氧化碳)。隨著瘤胃內氣體的增多,氣體被驅入食道,從口中逸出的過程就是打嗝。牛每晝夜可產氣600 ~ 1200升,每分鐘1 ~ 3次,快頻為餵完奶後0.5 ~ 3小時,每次產氣0.5 ~ 1.7升。
毆打、驚嚇、運輸壓力、過度勞累等。都會抑制打嗝。牛往往在沒有過渡期的早春放牧季節大量吃嫩草,或在夏秋早晨大量吃帶露水的豆科牧草,或突然大量飼餵豆腐渣、甜菜渣、根、莖、瓜果等易發酵的飼料,以及含可溶性、粘性蛋白質較多的飼料,使瘤胃發酵效果急劇上升,產生的氣體來不及釋放,產生瘤胃氣。打嗝困難,無法打嗝會加劇瘤胃內壓的升高,形成慢性或嚴重的充氣,輕者幹擾牛的采食和消化,重者造成牛的死亡。豆科牧草最容易發生腹脹,因此在大幅度調整日糧時必須設置7 ~ 10天的過渡期,瘤胃微生物適應後可有效避免腹脹。
(3)食管溝的功能和調控機制。
反芻動物出生後可攝入固體飼料、優質粗飼料、犢牛飼料等精料,但實際上犢牛出生後0-30天內主要依靠牛奶和代乳品補充和提供營養。這種液體飼料可以不經反芻直接通過食道進入第四胃,形成類似於單胃動物的營養攝入方式。
食管與第四胃之間通道前方的食管溝的收縮機制,是犢牛通過聽覺和視覺或聽覺和視覺識別奶,以及飼養員操作的聲音和動作所產生的條件反射。這就是所謂的食管溝反射。
事實上,只有在犢牛自願哺乳,處於哺乳期犢牛特有的興奮狀態時,食管溝才能完全閉合。這種條件反射的發生,與小牛的飲水方式(無論是喝乳頭、奶桶或餵奶器的液體)或小牛攝入的液體的化學成分(水也能引起食管溝的閉合)無關。另壹方面,如果犢牛被迫飲用液體,或者攝入液體解渴,它們的食管溝沒有關閉,攝入的液體進入瘤胃。壹般來說,當犢牛通過餵食飲用液體(牛奶或代乳品)時,食管溝的閉合是逐漸加強的。對某些品種的犢牛來說,剛開始用奶壺、桶或吸盤代替乳頭餵食時,停止餵食數周後仍能辨認出這種餵食用具,並表現出明顯的興奮,能有效地閉合食管溝。如果施加有規律的強化刺激,大多數品種牛的食管溝反射可以終身不變。
為了使液體飼料乳和乳制品有效地通過瘤胃而不進入瘤胃,哺乳期犢牛的精心管理非常重要。
(1)讓小牛記住餵奶的方法,讓它能像從母牛乳房裏吸奶壹樣興奮;(2)當犢牛生長發育到單獨進食的不同動機時,要避免兩種動機的混淆,讓犢牛自由接近飲水,限制牛奶和代乳品的用量,有助於保證食管溝條件反射的有效運行;同時,固體飼料(牧草和粗飼料)進入瘤胃,從而促進瘤胃功能和形態的發育。